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第44章 杂种性质 1（第1页）

首次杂交不育性与杂种不育性的差别--不育性具有各种不同的程度，它并非普遍存在的，近亲交配对于它的影响，家养将其消除--控制杂种不育性的规律--不育性不是一种特殊的禀赋，而是伴随不受自然选择积累作用的其他差异而起的--首次杂交不育性与杂种不育性的缘由--改变了的生活条件的效果与杂交的效果之间的平行现象--二型性与三型性--变种杂交的能育性及混种后代的能育性并非普遍存在的--除了能育性之外，杂种与混种的比较--提要。

博物学者们普遍持有一种看法，即一些物种通过相互杂交，变成了不育性的，从而阻止了它们的混杂。

乍一看，这一观点好像真的很确切，因为某些物种在一起生活，倘若能够任意杂交，极少可以保持不混杂的。

该问题在众多方面对我们来说都很重要，尤其是因为首次杂交时的不育性和其杂种后代的不育性，正如我将要表明的，并不能够通过各种程度不同的、持续的、有用的、不育性的保存而取得。

不育性是亲种生殖系统中所存在的某些差别的偶然现象。

在探讨这一问题时，有两类实质迥异的事实，通常却被混淆在一起；也就是物种在首次杂交时的不育性，以及由其创造出来的杂种的不育性。

纯粹的物种自然具有非常完善的生殖器官，可是当相互进行杂交时，却只有极少的后代产生，甚至没有后代产生。

另一方面，不管从动物还是植物的雄性生殖质都能够清楚地看到，杂种的生殖器官已丧失了生殖机能；尽管在显微镜下观察它们的生殖器官，看到结构仍是完善的。

在上面的第一种情况中，构成胚体的雌雄性生殖质均是完善的，在第二种情况中，雌雄性生殖质要么是丝毫不发育，要么是发育得不充分。

这种区别在于一定要考虑上面两种情况所共有的不育性的缘由时，是非常重要的。

如果把这两种情况下的不育性都视为一种我们所不能理解的特殊禀赋，这种区别或许就得被忽视了。

变种--就是清楚是或者相信是传自同一祖先的类型--杂交时的可育性，以及其杂种后代的可育性，和物种杂交时的不育性，对我的学说而言是一样重要的；因为这好比是一个明显而清晰的界限，将物种与变种区分开来。

不育性的程度--首先是有关物种杂交时的不育性和其杂种后代的不育性。

科尔路特和该特纳这两位严谨的、值得赞赏的观察家差不多花费了毕生时间来钻研此问题，只要是看过几篇他们两人的研究报告与著作的，定会深切感到一定程度的不育性是极其广泛的，科尔路特将此规律一般化了。

他在十个例子中看到两种类型，尽管被大部分学者视为不同物种，可是在杂交时非常能育，因此他就采用快刀斩乱麻的办法，果断地将它们列为变种。

该特纳同样将此规律一般化了；而且他对科尔路特举出的十个例子的充分能育性存在异议。

然而在这些及众多的另外的一些例子中，该特纳只好小心地去数种子的个数，以期指出当中有某一程度的不育性。

他常常将两个物种首次杂交时所得到的种子的最多数目还有它们的杂种后代所产生的种子的最大数量，与它们从未杂交过的亲种在自然状态下所形成的种子的平均数量进行对比。

然而十分错误的原因就在这里发生了：进行杂交的某种植物，必得去势，更关键的是必得隔离，好避免昆虫携来别的植物的花粉。

该特纳用以进行试验的植物差不多都为盆栽的，摆放在他房屋的一间屋子内。

如此做自然经常会影响某种植物的能育性，因为该特纳在他的表中所列举出的差不多有二十例的植物，全部被去势了，而且用它们各自的花粉实行人工授粉（不包括难以施行手术的所有的荚果植物），这二十种植物中的十种，在能育性方面都遭受了不同程度的损伤。

此外，该特纳多次让一般的红花海绿与蓝花海绿进行杂交，这些种类曾被最杰出的植物学家们列为变种，结果发现它们是完全不育的。

我们不妨推测许多物种在彼此杂交时是不是像该特纳所说的那样是完全不育的。

情况的确如此：一方面，每个不同物种杂交时的不育性，在程度上是如此不一样，而且在还没有怎么察觉到时，它已经慢慢消失了；另一方面，纯粹物种的能育性极易被种种环境条件所影响，以至于为了实践，很难讲明完全的能育性是在什么地方停止的，而不育性又从哪里开始的。

对此，我认为最富经验的两位观察家科尔路特与该特纳所提出的论据最为可信，他们曾经对一些完全相同的类型得出截然相反的论断。

对于有些可疑类型，到底应该被列为物种还是变种这个问题，倘若将最杰出的植物学家们列举出的论据，同不同的杂交工作者由能育性推导出来的论据、或者同一观察者在不同时期的试验中所推断出来的证据进行对比，也很有意义，然而在此我不加以详说了。

从这里能够表明，不管是不育性还是能育性都不可以作为区别物种和变种的确定标志。

由这一来源推出的论据逐步变弱，它与从别的体质和结构方面的差别中所推出的论据一样令人怀疑。

对于杂种在持续世代中的不育性，尽管该特纳小心地避免了某些杂种与纯种的父母自相杂交，可以将它们培养到六代或者七代，在某个例子里还达到了十代，然而他却断定，它们的能育性并没有增加，而通常却极大地和突然地减低了。

对于这一减低的情况，最应关注的是，当双亲在结构上或者体质上一起发生任何偏差时，遗传给后代时往往程度会更强；并且在一定程度上对杂种植物的雌雄生殖质造成影响。

然而我认为它们能育性的降低不管在什么情况下都出自一个单独的原因，就是过于相近的近亲交配。

我曾经进行过大量的实验而且搜罗到大量的事实，一方面说明了如果和某个不同的个体或者变种进行偶尔的杂交，后代的生活力与能育性能够得到提高，另一方面说明了极相近的近亲交配会降低他们的生活力与能育性，这一结论是正确无疑的。

试验者们极少养育出许多的杂种；而且由于亲种，或者别的近缘杂种通常都在同一个园圃中生长，因此在花开时节一定得小心避免昆虫传粉；故而，若杂种单独生长，每一世代通常就会通过自花的花粉而受精；由于它们的杂种根源，它们的能育性减低，这就使得它们更易受到伤害。

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